Юнона
Зарегистрированный пользователь
Из: планета Земля)
Сообщения: 218
|
 |
Лекция №11 Гормоны растений |
|
| Отправлен: 02-12-2014 18:00 |
|
|
Лекция №11 Гормоны растений
ФИТОГОРМО́НЫ (гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше.
Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен
АУКСИНЫ (от греч. аuхо — выращиваю, увеличиваю), вырабатываемые в клетках растений вещества, стимулирующие ростовые процессы (рост корней у черенков, растяжение клеток у отрезков стеблей, деление клеток в культуре растительной ткани); группа фитогормонов. В малых концентрациях А. ускоряют рост растений, в больших — действуют угнетающе. По строению А. предположительно являются одноосновными оксикислотами. А. образуются в молодых, активно растущих частях высших растений: точках роста стеблей, в верхушках корней, в молодых листьях и почках, а также в грибах и др. Высокое содержание А. в растущих органах активирует приток к ним питательных веществ из других частей растения. А. способны передвигаться вниз по стеблю или вверх по корню. Неравномерным распределением А. в осевых органах объясняются ростовые движения у растений, а также различные тропизмы. В растительных тканях А. находятся в свободном или связанном состоянии; биологической активностью обладают только свободные А. В растении А. взаимодействуют как с другими фитогормонами, так и с продуктами обмена веществ.
ГИББЕРЕЛЛИНЫ ростовые вещества растений. Известно 27 Г.; все они принадлежат к тетрациклическим дитерпеноидам и являются карбоновыми кислотами. Г. неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде. Наибольшей биологической активностью чаще обладает гибберелловая кислота. У высших растений наиболее богаты Г. быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях. Г. — компоненты системы, регулирующей рост растений. Г. ускоряют деление клеток в зоне, непосредственно примыкающей к верхушке стебля, и рост в фазе растяжения. Г. стимулируют рост (главным образом стеблей и черешков) сильнее ауксинов; при некоторых условиях они могут ускорять рост листьев, цветков и плодов. Г. стимулируют развитие растений, зависящее от температуры и фотопериода (см. Фотопериодизм), а в определённых условиях — цветение и завязывание плодов. Свет способствует образованию Г. в растении. Отсутствие или избыток Г. определяют некоторые патологические симптомы -карликовость или чрезмерный рост.
Цитокинины участвуют в регуляции физиологических процессов у высших растений, причем, как и другие фитогормоны, они обладают многофункциональностью действия. Однако наиболее типичный эффект от применения цитокининов – стимуляция деления клеток. Интересно, что этот процесс не индуцируется одним цитокинином или ауксином: лишь определенное сочетание этих гормонов приводит к активному делению клеток.
Цитокинины также влияют на закладку и развитие генеративных органов. При обработке этими гормонами ускоряется зацветание многих растений, причем в этих процессах цитокинины действуют совместно с гиббереллинами. Данные вещества способствуют прерыванию покоя спящих почек древесных культур, клубней, семян некоторых растений. Именно на этом свойстве основано применение цитокининов для повышения всхожести долго хранившихся семян. Цитокинины участвуют в регуляции обмена веществ уже закончивших рост органов.
Абсцизины обладат по сравнению с предыдущими фитогормонами противоположными свойствами. «Абсцизин» буквально означает «отделение органа» или «опадение листа». Самый известный представитель абсцизинов — абсцизовая кислота. Абсцизовой кислоте, как и другим фитогормонам, нельзя приписать какую-либо одну роль в росте и развитии растения. Их у нее много, и спектр ее действия широк. Оказывается, абсцизовая кислота участвует в защитных приспособительных реакциях растения в условиях недостатка влаги. Другая важнейшая функция необычного фитогормона — способность тормозить многие физиологические процессы, что имеет большое значение для растения. Ведь не всегда требуется бурное прорастание семени, чрезмерный рост стебля или долго зеленеющие листья. При резко возникших неблагоприятных условиях среды — жаре, похолодании, недостатке влаги, минерального питания или засоления почвы растению угрожает опасность — стресс. Поэтому необходимо быстро затормозить и даже выключить активные физиологические процессы. И здесь на помощь приходят регуляторы роста — абсцизины. Например, во время засухи повышенное количество абсцизовой кислоты для созревающих семян будет спасением — она увеличит глубину их покоя, а значит, даст им возможность переждать засуху.
Этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение. Впоследствии ученые выяснили, что это происходит за счет изменения направления роста клеток стебля, которому соответствует изменение ориентации элементов цитоскелета. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошо прослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созревание плодов, вызывает опадение листьев и плодов (рис. 1). Он индуцирует образование в черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрыв листа от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированный этиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этот фитогормон влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которых характерны раздельные женские и мужские цветки.
История фитогормонов
Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до эффекторной (восприимчивой) зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений — индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США). Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона. В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя — абсцизовой кислоты — завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.
механизм действия фитогормонов
рассмотрен на примере индолилуксусной кислоты,относящейся к ауксинам
Общая схема механизма действия ИУК, предложенная ленинградскими учеными, изображена на рисунке. ИУК взаимодействует со свободными рецепторами в плазмолемме, иными словами — переносчиками молекул ИУК, по-видимому, белковой природы, в результате чего включается водородный насос — молекулярный генератор микротока в растении. Наблюдается активный транспорт ионов водорода (Н+) наружу в клеточную стенку, а ионов кальция (Са2+) и калия (К+) — из клеточной стенки обратно в цитоплазму. Из-за подкисления клеточная стенка быстро размягчается. Одновременно ИУК может взаимодействовать с другим рецептором — белком и образовывать комплекс ИУК и рецептора, который проникает в ядро клетки и оказывает влияние на активность генов
Применение фитогормонов
Применение стимуляторов роста при пересадке деревьев, и их опрыскивание
Москвичи старшего поколения, вероятно, помнят, как вскоре после войны на Садовом кольце, улице Горького и в других местах столицы вдоль тротуаров появились липы. Не тоненькие саженцы, которые мы привыкли видеть, а взрослые деревья с густой кроной и толстым стволом. И уже на следующий год улицы тонули в сильном медовом запахе. Многие удивлялись: «Вроде, старые деревья, а как прижились!».
Не удивлялись только специалисты-озеленители. Они знали, что у деревьев корни были обработаны раствором гормона гетероауксина, улучшающего образование корней. Гетероауксин — природный гормон растений, хотя и получен в заводских условиях путем химического синтеза. Так вот, у выкопанных деревьев поврежденные корни замазали глиняной пастой, содержащей 0,001 процента водного раствора гетероауксина, а перед посадкой полили землю и корни тем же раствором гормона. На каждую большую липу было израсходовано всего лишь 0,5 грамма «волшебного вещества».
Регуляторы роста, относящиеся к классу ауксинов, с начала 50-х годов стали использоваться в растениеводстве для улучшения образования корней у черенков. Особенно важно было вызвать образование корней у черенков трудноукореняемых растений. К ним относятся груши, сливы, персики, хвойные деревья, розы и многие другие деревья и кустарники.
Помимо гетероауксина, были получены его синтетические заменители. Среди них наиболее эффективными препаратами оказались β-ипдолилмасляная кислота, α-нафтилуксусная кислота (АНУ) и ее калиевая соль (КАНУ). Действие ауксинов на укоренение черенков объясняется усилением передвижения питательных и регуляторных веществ от верхушек к основаниям черенков. В свою очередь это временно задерживает распускание почек и рост побегов и приводит к усилению закладки корней и их дальнейшему росту.
Яблоня — основная плодовая культура в нашей стране. Для нее характерно обильное цветение. После цветения на яблонях обычно образуется настолько большое количество завязей, что деревья не в состоянии обеспечить их нужным для нормального роста количеством питательных веществ. Поэтому завязи и молодые плоды опадают уже в первые недели развития. Потери порой бывают значительными. И здесь услугу садоводу могут оказать синтетические ауксины. Можно с помощью препаратов α-нафтилуксусной кислоты или ее соли вызвать прореживание завязей. Обычно опрыскивание проводят водными растворами в фазе опадения лепестков или через две недели после обильного цветения. Расходуется на один гектар всего 82 грамма препарата. Правильное опрыскивание не только яблонь, но и груш, персиков АНУ или КАНУ увеличивает число завязей на 25-30 процентов по сравнению с необработанными деревьями и способствует формированию более крупных плодов. Наибольший эффект оказывают препараты на сорта с периодическим плодоношением. Появляется гарантия стабильных ежегодных урожаев.
Гербера — красивое и малораспространенное у нас декоративное многолетнее растение с яркими цветами. Цветет гербера непрерывно, благодаря чему может быть очень перспективной срезочной культурой закрытого грунта. Но растение это трудноразмножаемое, и все обычные методы вегетативного размножения ему не подходят. Однако герберу можно размножить новым методом клонального микроразмножения, или микрочеренкования, основанном на культуре ткани, то есть уже знакомым нам способом выращивания миниатюрных растений в пробирках, основанном на свойстве гормонов цитокининов подавлять апикальное доминирование и стимулировать ветвление стеблей и образование почек.
Царь-ягодой называют виноград. «Он — из воды, из воздуха, из света — на радость людям созданное чудо». Виноградные грозди переливаются в лучах солнца… Налитые ягоды одна к одной собраны в тугие кисти…
В главе «Волшебные вещества» подробно рассказывалось об интересных опытах по воздействию гиббереллина на растения. Роскошные плоды — результат нового способа применения гормона.
Доцент М. К. Мананков и его помощники — студенты Симферопольского государственного университета обратили внимание, что при опрыскивании соцветий винограда водный раствор гиббереллина на одни соцветия попадает больше, а на другие меньше. Значит, ягоды растут и созревают неравномерно. Да и при самом опрыскивании возникают трудности: нужно провести обработку за 3-5 дней в период цветения, притом в сухую погоду в утренние или вечерние часы, чтобы не было ожогов. Использовать водный раствор гиббереллина необходимо в тот же день, иначе он теряет свою активность.
М. К. Мананков предложил способ, благодаря которому грозди винограда получались крупными и равномерными. Помог им стать такими… обыкновенный медицинский пластырь, на липкую поверхность которого нанесли порошок из гиббереллина и сахарной пудры.
Узкой ленточкой пластырь кольцеобразно накладывали через пять дней после цветения на гребненожку грозди так, чтобы липкая сторона соприкасалась с поверхностью оси соцветия. Белое колечко, обвившее гребненожку, передает гиббереллин гроздьям, а сахарная пудра, точнее сахароза, обеспечивает активный транспорт гормона к каждой ягоде. Чудесный пластырь дал возможность увеличить массу грозди, например, у сорта Коринка черная в среднем от 43,5 до 263,5 грамма.
Применение фитогармонов для хлопка-сырца
Нелегко выращивать «белое золото». Ураганные ветры и ливни, град и селевые потоки часто заставляют пересевать поля. Трудно и собирать хлопок-сырец. В нашей стране более половины урожая собирают машинами. Хлопкоуборочным комбайнам мешает многое, но больше всего… сам хлопчатник, а точнее — его листья. Машины не могут выбирать из листвы только одни коробочки с белым, как снег, хлопком. А ведь даже небольшая часть листьев, попав в бункер комбайна, окрашивает волокно в зеленый цвет, и хлопок-сырец уже не считается первосортным.
С помощью химических веществ можно перед уборкой вызвать искусственное опадение листьев — дефолиацию. В последние годы широко используется хлорат магния, фолекс и бутифос для полного опадения листьев. Успехом пользуются также и новые ретарданты — гидрел и кампозан, вырабатывающие регулятор роста — этилен.
|
Syn-Ake (Син-эйк) АНАЛОГ
440.00 руб. | 
Sepilift (Сепилифт), Seppic, Франция
290.00 руб. | 
Sepicap (Сепикап), 20 г
390.00 руб. | 
Ceramide Complex, аналог SK-Influx® (компекс церамидов, содержит Ceramide 1, Ceramide 2, Ceramide 3, Ceramide 6 II)
330.00 руб. | 
СОД (Супероксиддисмутаза стабилизированная), Италия
260.00 руб. | 
Uncaryl (Ункарил) - мультиактив, антиоксидант, ингибитор липопротеинов, противовоспалительный агент, 20 г
220.00 руб. | 
Procapil™ (Прокапил) - пептид для роста волос, Sederma, Франция
390.00 руб. | 
Willowherb (Виллоухерб), 20 г
320.00 руб. | 
Арбутин (Arbutin)
390.00 руб. |
|
|
Сейчас посетителей на форуме: 49 Гости
Всего сообщений: 131689
Всего тем: 2572
Зарегистрировано пользователей: 32982
Страница сгенерирована за: 0.2003 секунд
|
|
|
|
|
|
